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Sie definierte Evolution als die zeitliche Änderung der relativen Allelhäufigkeiten Allelfrequenzen in einer Population. Seitdem ist auch die molekulare Genetik ein zentraler Bestandteil der Evolutionsbiologie.

Gregor Mendel zeigte anhand von Erbsen, dass Vererbung in eng definierten diskreten Einheiten erfolgt, indem Merkmale von der Elterngeneration an die Nachkommen vererbt werden, und dass diese Merkmale diskret sind: Wenn ein Elternteil runde und der andere faltige Erbsen hatte, dann zeigte der Nachwuchs nicht ein Gemisch, sondern entweder runde oder faltige Erbsen.

Gene wurden neu definiert als spezifische Regionen der DNA. DNA wird von Lebewesen als Chromosomen gelagert. Bei einigen Lebensformen, wie Bakterien und Pflanzen, wird Variabilität auch durch die Mischung des genetischen Materials zwischen Arten durch horizontalen Genfluss und Hybridisierung erzeugt.

Der Phänotyp resultiert aus der Interaktion seiner individuellen genetischen Ausstattung, seines Genotyps, mit der Umwelt.

Die Variabilität der vererbbaren Merkmale innerhalb einer Population reflektiert also die Variabilität des Genoms innerhalb dieser Population.

Alle evolutionär wirksamen Kräfte agieren, indem sie diese Änderungen der Allelfrequenzen in die eine oder andere Richtung fördern. Die Variabilität eines Merkmals verschwindet, wenn ein Allel eine feste Frequenz erreicht, wenn es also entweder aus der Population verschwindet oder wenn es alle anderen, früher vorhandenen Allele ersetzt hat.

Als Evolutionsfaktoren bezeichnet man in der Biologie Prozesse, durch die der Genpool die Gesamtheit aller Genvariationen in einer Population verändert wird.

Dies erfolgt überwiegend durch Veränderungen der Allelfrequenzen im Genpool der Population. Diese Prozesse sind die zentrale Ursache für evolutionäre Veränderungen.

Die wesentlichen Evolutionsfaktoren, die den Genpool Gesamtheit aller Genvarianten in einer Population verändern, sind Mutation , Rekombination , Selektion und Gendrift.

Diese haben, im Gegensatz zu den Keimbahnmutationen, keinen direkten Einfluss auf die nachfolgenden Generationen, höchstens indirekt, wenn die somatische Mutation die Fitness des Trägerorganismus beeinträchtigt und dadurch die Weitergabewahrscheinlichkeit der eigenen Gene statistisch reduziert ist.

Keimbahnmutationen sind Mutationen, die an die Nachkommen über die Keimbahn vererbt werden können; sie betreffen Eizellen oder Spermien sowie deren Vorläufer vor und während der Oogenese bzw.

Auf den Trägerorganismus, in dem sie stattfinden, haben sie normalerweise keinen Einfluss. Die Entstehung neuartiger Enzyme kann in Mikroorganismen aufgrund der kürzeren Generationszeit im Zeitraffer beobachtet werden.

Beispiele für neu entstandene Enzyme sind die Nylonasen. Rekombinationen können im Rahmen der vermutlich phylogenetisch älteren parasexuellen Rekombination bei Prokaryoten und einigen Pilzen auftreten, sowie im Rahmen der sexuellen Fortpflanzung.

Bei letzterer, die typisch für fast alle Pflanzen und Tiere ist, unterscheidet man die Intrachromosomale Rekombination durch Neukombination von Allelen innerhalb von Chromosomen als Folge des Crossing-overs anlässlich der 1.

Reifeteilung und die Interchromosomale Rekombination durch Neukombination ganzer Chromosomen im Chromosomensatz. Selektion tritt auf, wenn Individuen mit für das Überleben und die Fortpflanzung vorteilhaften Merkmalen mehr Nachwuchs produzieren können als Individuen ohne diese Merkmale.

Auf diese Weise können für die Population im Laufe der Generationen insgesamt verbesserte Anpassungen an die Umweltbedingungen entstehen.

Sobald Haushunde in der freien Wildbahn überleben müssen, was in vielen Ländern der Erde ein verbreitetes Phänomen ist, setzen sich bald nur bestimmte Genotypen durch.

Ein Spezialfall der Selektion bzw. Obwohl diese Merkmale die Überlebenswahrscheinlichkeit einzelner Männchen reduzieren können z.

Helfersysteme und Eusozialität stellen weitere Spezialfälle dar: Bei mehr als Vogelarten und etwa Säugerarten findet man soziale Strukturen, bei denen ein Teil der Individuen zumindest zeitweise auf eine eigene Reproduktion verzichtet und stattdessen Artgenossen bei deren Reproduktion unterstützt.

Dies steht in scheinbarem Widerspruch zu Darwins Thesen. Untersuchungen dieser Helfersysteme haben jedoch gezeigt, dass diese Hilfe meist umso stärker erfolgt, je näher die Helfer mit dem aufzuziehenden Nachwuchs verwandt sind.

Eusozialität ist für diese Weibchen nicht mit einer verringerten evolutionären Fitness verbunden, da sie aufgrund einer genetischen Besonderheit Haplodiploidie mit ihren Schwestern näher verwandt sind als mit potentiellen eigenen Nachkommen.

Gendrift ist die Änderung von Allelfrequenzen von einer Generation zur nächsten, die geschieht, weil die Allele einer Generation von Nachkommen statistisch gesehen eine Zufallsstichprobe der Allele der Elterngeneration darstellen und deren Auswahl daher auch einem Zufallsfehler unterliegt.

Schwankungen der Allelfrequenzen in aufeinanderfolgenden Generationen können daher durch reinen Zufall dazu führen, dass einzelne Allele aus der Population verschwinden.

Zwei getrennte Populationen mit anfänglich gleichen Allelfrequenzen können daher durch zufällige Schwankungen in zwei unterschiedliche Populationen mit einem unterschiedlichen Satz von Allelen auseinanderdriften.

Die Population wird insgesamt gleichartiger und verliert viele seltene Varianten. Die rekonstruierbaren Abläufe der irdischen Evolution — die Richtungen, die sie einschlug und die zeitlichen Einordnungen — sind auf Basis des Fossilberichts sowie der Analyse rezenter Muster und Prozesse rekonstruierbar.

Die ehemals abgelaufenen Prozesse bezüglich Richtung, zeitlicher Einordnung und Evolutionsgeschwindigkeit sind umso sicherer rekonstruierbar, je mehr unabhängige Indizien beitragen können, das historische Geschehen zu erhellen.

Hierzu können auch Experimente durchgeführt werden, die bis zu einem gewissen Grad auf Prozesse in der Vergangenheit projiziert werden können.

Bei Formen, die keine oder fast keine Fossilien hinterlassen haben, wozu fast alle Prokaryoten sowie die Mehrzahl der eukaryotischen Einzeller gehören, daneben auch alle skelettfreien sonstigen Organismen, wie Würmer, Quallen, Nacktschnecken usw.

Hier werden die Rekonstruktionen der zurückliegenden Abläufe vor allem auf Basis der molekularen Ähnlichkeit nach dem Analyseverfahren der phylogenetischen Verwandtschaft vorgenommen.

Das Prinzip der molekularen Uhr kann helfen, die Abzweigungspunkte der verschiedenen Verwandtschaftslinien ungefähr zu datieren.

Auch Prozesse der Koevolution, beispielsweise die ehemalige Aufnahme von Bakterien in Archaeen-Zellen, die dort vor vielleicht zwei Milliarden Jahren, Abschätzung schwierig zu den Mitochondrien und zu den Chloroplasten als Endosymbionten einer eukaryotischen Zelle geworden sind, können praktisch nur aus rezenten Daten über molekulargenetische Ähnlichkeiten sowie Ähnlichkeiten im Stoffwechsel und in der Struktur der Endosymbionten erschlossen werden.

Am häufigsten sind skeletttragende Meeresformen als Fossilien zu finden, deutlich seltener Arten aus dem Festland von Binnengewässern Flüssen, Seen.

Sehr wenige Fossilien hat man üblicherweise aus Gebirgsregionen, aus Moor- und Quellgewässern sowie auch generell aus ehemaligen Trockenzonen der Erde, da eine Einbettung und ein Erhalt an solchen Stellen generell eher unwahrscheinlich ist.

Hinweise auf den zeitlichen Rahmen der Evolutionsabläufe geben die Fossilien , die morphologisch untersucht werden können, aus denen aber vielfach auch biologisch-ökologische Eigenschaften, wie die besiedelten Lebensräume, Bewegungsweisen oder manchmal sogar das Sozialverhalten z.

Schwärmen auftreten ablesbar sein kann. Das Alter der Fossilien gibt Auskunft darüber, wann im Verlauf der Stammesgeschichte einzelner Gruppen sowie der Lebewesen insgesamt bestimmte Innovationen und Aufspaltungsereignisse adaptive Radiationen auftraten.

Durch datierbare Fossilfunde ist zum Beispiel bekannt, dass bis auf wenige Ausnahmen wie z. Cloudina [20] alle Gruppen skeletttragender Tiere in einem engen Zeitfenster im frühen bis mittleren Kambrium vor etwa bis Millionen Jahren erstmals auftraten.

Fossile Übergangsformen Mosaikformen engl. Evolutionäre Trends sind in vielen Fällen innerhalb systematischer Gruppen gut dokumentiert, so z.

Die freigewordenen ökologischen Nischen konnten in der Folgezeit im Rahmen einer Radiation durch die Säugetiere und die modernen Vögel eingenommen werden.

Ein Überblick über das Auftreten der Tier- und Pflanzenstämme wird unter Evolutionsgeschichte präsentiert. Der Merkmalsvergleich der Organismen im Rahmen der biologischen Systematik zeigte schon seit langem, dass die Merkmale nicht in beliebigen Kombinationen auftreten, sondern in einem System abgestufter Ähnlichkeiten.

Dabei lassen sich Merkmalsgruppen gegeneinander abgrenzen, anhand derer die rezenten Organismen in Gruppen Taxa , Einzahl Taxon , zusammengefasst klassifiziert und hierarchisch geordnet werden können.

Dass dies möglich ist, wurde von Darwin als starkes Indiz für eine gemeinsame Abstammung aller Lebewesen gewertet.

Die teilweise durch ihre Sukkulenz ähnlich aussehenden Kakteen Amerikas und Wolfsmilchgewächse Afrikas zeigen analoge Bildungen.

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